Ցանցաթաղանթ

ՑանցաթաղանթՑանցաթաղանթը (retina) աչքի ներքին թաղանթն է, որի հիմնական մասը (pars optika retinae) պարունակում է լուսընկալիչ՝ ֆոտոընկալիչ բջիջներ: Նեյրոսենսոր բջիջները լինում են ցուպիկաձև և սրվակաձև՝ պայմանավորված ծայրամասային ելուստների ձևով: Թարթիչային մարմինը (pars ciliaris retinae) և ծիածանաթաղանթի հետին մակերեսը (pars iridica retinae) ծածկող մասը զուրկ է ֆոտոընկալիչներից

Ցանցաթաղանթը կազմված է ճառագայթաձև դասավորված արտաքին (ֆոտոընկալիչ), միջին (ասոցիատիվ) և ներքին (հանգուցային) նեյրոններից և երկու այլ տիպի նեյրոնից, որոնք մտնում են ճառագայթաձև շղթաների մեջ՝ առաջին և երկրորդ նեյրոնների հպման մակարդակում (հորիզոնական բջիջներ) ինչպես նաև երկրորդ և երրորդ նեյրոնների միացման մակարդակում (ամակրինային նեյրոններ): Ճառագայթաձև ուղղված նեյրոնների շղթաների միջև տեղակայված են ճառագայթաձև գլիոցիտներ: Բջիջների ամբողջությունը կազմում է ցանցաթաղանթի մի քանի շերտ՝ ցուպիկների ու սրվակների լուսազգաց, արտաքին կորիզային, արտաքին ցանցավոր, ներքին կորիզային, ներքին ցանցավոր, հանգուցային և նյարդային թելերի շերտեր: Ցանցաթաղանթի կորիզային և հանգուցային շերտերը համապատասխանում են նեյրոնների մարմիններին, ցանցավոր շերտը՝ նրանց շփման հատվածներին:

Լույսի ճառագայթը մինչև ցանցաթաղանթի լուսազգաց շերտի վրա ընկնելը, պետք է անցնի եղջերաթաղանթով, ոսպնյակով, ապակենման մարմնով և ցանցաթաղանթի ողջ հաստությամբ: Այսպիսով, մարդու աչքի ցանցաթաղանթը ինվերտավորված է, այսինքն՝ նեյրոսենսոր բջիջների ընկալիչները ցանցաթաղանթի ամենախորանիստ մասերն են, որոնք ուղղված են լույսից դեպի անոթաթաղանթի պիգմենտային էպիթելը: Ցանցաթաղանթին արտաքինից հարում է էպիթելային շերտը:

Նեյրոսենսոր բջիջները լուսային ճառագայթները ընկալում են ցուպիկներով ու սրվակներով: Ֆոտոընկալիչ բջիջների կորիզ պարունակող մասերը միասին կազմում են ցանցաթաղանթի արտաքին կորիզավոր շերտը (stratum nucleare ext.): Նրանց կենտրոնական ելուստները մասնակցում են արտաքին ցանցավոր շերտի կազմությանը (stratum plexiforme ext.): Ծայրային ելուստները՝ ցուպիկաձև նեյրոսենսոր բջիջների դենդրիտները, ճառագայթային կողմնորոշում ունեն և դասավորված են ցանցենու գունավորված էպիթելի ելուստների միջև: Յուրաքանչյուր ելուստ կազմված է երկու մասից՝ արտաքին և ներքին հատվածներից՝ միացած թարթիչով: 

Արտաքին հատվածը գլանաձև (ցուպիկաձև) է: Այն կազմված է բազմաթիվ (մինչև 1000) կրկնակի թաղանթներից,որոնք առաջացնում են իրար վրա դասավորված, իրար հետ չկապված փակ սկավառակներ՝ 140 նմ հաստությամբ և մինչև 2 մկմ լայնությամբ: Արտաքին հատվածների թաղանթները ունեն տեսողական պիգմենտ՝ ռոդօպսին՝ կազմված օպսին սպիտակուցից և վիտամին A–ի ալդեհիդից՝ ռետինալից: Արտաքին և ներքին հատվածները կապված են թարթիչով, որի հիմային մարմինը սկսվում է ներքին հատվածից: 

Ցուպիկավոր նեյրոսենսոր բջիջների կորիզը շրջապատված է ցիտոպլազմայի նեղ շերտով: Այդ բջիջների աքսոնը վերջանում է արտաքին ցանցավոր շերտում՝ երկբևեռ բջջի հետ նյարդակապով: Մարդու ցանցաթաղանթում կա շուրջ 130 մլն ցուպիկավոր բջիջ: 

Սրվակավոր նեյրոսենսոր բջիջները (neurosensorius conifer) ցուպիկներից տարբերվում են մեծ ծավալով, արտաքին և ներքին հատվածների կառուցվածքով, իսկ տեսողական հատվածները, ի տարբերություն ցուպիկավորների, կազմված են կիսասկավառակներից, որոնք առաջանում են բջջաթաղանթի ներփքման հետևանքով: Ներքին հատվածում կա մի տեղամաս, որը կոչվում է էլիպսոիդ; Այն կազմված է ճարպային կաթիլից և իրար վրա խիտ դասավորված միտոքոնդրիումների կուտակումից: Սրվակների երկարությունը դեղին բծի կենտրոնում շուրջ 75 մկմ է, իսկ հաստությունը՝ 1–1,5 մկմ: Ցանցաթաղանթի ծայրային մասերում նրանց երկարությունը փոքր–ինչ նվազում է՝ հասնելով 45 մկմ: Սրվակավոր բջիջների կորիզ պարունակող մասերը տեղավորված են ցանցենու արտաքին (կորիզային) շերտում՝ արտաքին սահմանային թաղանթի մոտ: Նրանք ցուպիկավոր նեյրոսենսոր բջիջներից տարբերվում են կլորավուն, ավելի մեծ և բաց ներկված կորիզի առկայությամբ: Կորիզ պարունակող մասից դուրս է գալիս կենտրոնական ելուստը՝ աքսոնը, որը երկբևեռ նեյրոնների դենդրիտների հետ կազմում է սինապս: Սրվակավոր բջիջների քանակը մարդու աչքի ցանցաթաղանթում հասնում է մոտ 6–7 մլն: Դրանք ցերեկային (գունավոր) տեսողության, իսկ ցուպիկավոր բջիջները՝ մթնշաղային տեսողության ընկալիչներն են: 

Սրվակավոր բջիջների արտաքին հատվածների սկավառակների թաղանթները պարունակում են մեկ այլ տեսողական պիգմենտ՝ իոդօպսին, որն իր քիմիական բաղադրությամբ տարբերվում է ռոդօպսինից: Մարդու ցանցաթաղանթի սրվակավոր բջիջները զգայուն են երեք հիմնական գույների՝ կապույտի, կանաչի և կարմիրի նկատմամբ: Լուսային ընկալման գործընթացում որոշակի դեր կարող են խաղալ նաև էլիպսոիդների լիպիդային կաթիլները: Գունային կուրությունը (դալտոնիզմ) բացատրվում է սրվակավոր բջիջների մեկ կամ մի քանի տեսակների բացակայությամբ, որը գենային մուտացիայի հետևանք է: 

Լուսավորման պահին տեսողության պիգմենտի քայքայումից առաջանում են սպիտակուց և ռետինալ: Բջիջներում փոխվում է ֆոտոընկալիչների թաղանթի իոնային թափանցելիությունը: Տեսողական պիգմենտների ռեսինթեզը կատարվում է ոչ լուսավոր պայմաններում: Աչքի ֆունկցիոնալ լարվածության դեպքում ռոդօպսինի քայքայումը գերակշռում է նրա ռեսինթեզին, տեսողական ընկալման ժամանակավոր թուլացմանը: Կարճատև մթնեցումը պայմաններ է ստեղծում ռոդօպսինի ռեսինթեզի փուլի ուժեղացման և տեսողության վերականգնման համար: 

Արտաքին հատվածները առաջանում են սաղմնային նեյրոսենսոր բջիջների թարթիչների պլազմոլեմայի աճման հաշվին, որոնք ուղղված են դեպի ցանցաթաղանթի պիգմենտային շերտը: Ապագա ցուպիկավոր և սրվակավոր բջիջների սկավառակները զարգանում են միանման պլազմատիկ թաղանթի ծայրերի առաջացման ճանապարհով: Այնուհետև սաղմնային սրվակավոր բջիջների մի մասը ենթարկվում է նաև լրացուցիչ տարբերակման՝ վերածվելով ցուպիկավոր բջիջների՝ նրանց սկավառակների փակման և պլազմոլեմայից անջատման շնորհիվ: A վիտամինը խթանում է սկավառակների առաջացումը: Վերջինիս բացակայության դեպքում սկավառակները չեն զարգանում, իսկ մեծահասակների մոտ A վիտամինի երկարատև անբավարարության դեպքում սկավառակները քայքայվում են («հավկուրություն»):

Նեյրոսենսոր բջիջների ներքին հատվածների (սեգմենտների) ֆերմենտային համակարգերը ապահովում են էներգիայի փոխանակությունն ու բջջի քիմիական հիմնական բաղադրամասերի Ցանցաթաղանթկենսասինթեզը: 

Ցանցենու ներքին կորիզային շերտում (stratum nucleare int.) դասավորված են երեք տիպի զուգորդական նեյրոններ՝ հորիզոնական, երկբևեռ և ամակրինային: 

Հորիզոնական նյարդային բջիջներ (neuronum horisontalis) դասավորված են մեկ կամ երկու շարքով: Նրանք առաջացնում են բազմաթիվ դենդրիտներ, որոնք հպվում են ֆոտոընկալիչ բջիջների աքսոններին: Հորիզոնական կողմնորոշում ունեցող աքսոնները կարող են ձգվել բավական մեծ տարածությամբ և շփման մեջ մտնել ինչպես ցուպիկների, այնպես էլ սրվակների աքսոնների հետ: Հորիզոնական բջիջներից գրգռի փոխանցումը ընկալիչ և երկբևեռ նեյրոնների նյարդակապերի վրա առաջացնում է ֆոտոընկալիչներից եկող գրգիռների շրջափակում (կողմնային արգելակման էֆեկտ), որը ավելացնում է հետազոտվող օբյեկտների հակադրությունը: 

Երկբևեռ նյարդային բջիջները (neuronum bipolaris) ցուպիկավոր և սրվակավոր բջիջները միացնում են ցանցաթաղանթի հանգուցաբջիջներին, ընդ որում, մի քանի ցուպիկավոր բջիջ միանում են մեկ երկբևեռի հետ, մինչդեռ սրվակավորները՝ 1:1 հարաբերությամբ: Այսպիսի զուգակցումն ապահովում է սև– սպիտակի հետ համեմատած գունավոր տեսողության սրությունը: Երկբևեռ բջիջներն ունեն ճառագայթային կողմնորոշում: Նրանց կորիզ պարունակող մասերը դասավորված են կորիզային, իսկ դենդրիտները՝ արտաքին ցանցավոր շերտում, ուր նրանք նյարդակապ են կազմում նեյրոսենսոր բջիջների աքսոնների հետ: Երկբևեռ նեյրոնների շարքում երբեմն հանդիպում են բջիջներ, որոնց կորիզ պարունակող հատվածները դասավորված են հանգուցային բջիջների շերտին մոտ: Դրանք ցենտրիֆուգային երկբևեռ բջիջներն են, որոնք գրգիռներ են հաղորդում հակառակ ուղղությամբ՝ հանգուցաբջիջներից տեսողականներին, որը հետադարձ աֆերենտացիայի ձևաբանական արտահայտություն է, նեյրոնների համակարգի ինքնահսկման ձև: Երկբևեռ բջիջները մեծ դեր են խաղում գրգիռների խտացման գործում, որոնք գալիս են նեյրոսենսոր բջիջներից, այնուհետև հաղորդվում հանգուցաբջիջներին:

Ամակրինային բջիջները (neuronum amacrinus) կատարում են հորիզոնական բջիջների նմանատիպ դեր՝ երկբևեռ և բազմաբևեռ հանգուցաբջիջների միացման մակարդակով:

Բազմաբևեռ հանգուցաբջիջները (neuronum multipolare) ցանցենու ամենամեծ բջիջներն են, որոնց ցիտոպլազմայում լավ արտահայտված է գունասեր նյութը: Նրանց դենդրիտները դասավորված են ներքին ցանցավոր շերտում (stratum plexiforme int.), որտեղ հաղորդակցվում են երկբևեռ բջիջների նեյրիտների հետ: Հանգուցաբջիջների մարմինները կազմում են հանգուցային շերտ (stratum ganglionare): Հանգուցաբջիջների նեյրիտները կազմում են ցանցաթաղանթի ամենաներքին՝ նյարդային թելերի շերտը (stratum neurofibrarum), որը ապակենման մարմնից բաժանված է ներքին սահմանային շերտով (stratum limitans interna): 

Ցանցաթաղանթի նյարդաթելերը, բացի կենտրոնական փոսիկի («դեղին բիծ») շրջանում գտնվողներից, ճառագայթաձև են և նման են ցանցենու տեսանյարդի սկավառակի («կույր բիծ») անվաճաղերին: Միելինային թաղանթով պատվելով՝ դրանք ձևափոխվում են տեսողական նյարդի և խաչվածքից հետո (chiasma optica) վերջանում են ենթակեղևային տեսողական թմբերում: Ցանցենու նեյրոգլիան կազմված է թելանման հատուկ ճառագայթային գլիոցիտներից (gliocytus radialis)` ճառագայթաձև դասավորված ցանցենու ներքին թերթիկի ամբողջ հաստության մեջ, արտաքինից մինչև ներքին սահմանային շերտ: Կորիզ պարունակող մասերն ընկած են կորիզավոր ներքին շերտի կենտրոնում, իսկ ներքին ելուստները կազմում են ներքին սահմանային շերտը (stratum limitans internum), որը ցանցենին բաժանում է ապակենման մարմնից: Արտաքին սահմանային շերտը (stratum limitans externum) ձևավորվում է ցուպիկների, սրվակների և արտաքին կորիզային շերտերով՝ գլիոցիտների վերջավորությունների միմյանց ամուր միահյուսված լինելու շնորհիվ: Գլիալ բջիջները ցանցավոր շերտերում իրենց ելուստների շնորհիվ կազմում են հորիզոնական թիթեղավոր ցանց, որում դասավորված են ցանցենու նեյրոնները: 

Ցանցաթաղանթի ներքին մակերեսին՝ աչքի օպտիկական առանցքի հետին ծայրի մոտ, տեսանելի է կլորավուն կամ ձվաձև դեղին բիծ՝ 2 մմ շառավիղով: Նրա փոքր–ինչ խորացած կենտրոնը անվանում են կենտրոնական փոսիկ: Կենտրոնական փոսիկը տեսողական գրգիռների ընկալման ամենալավ մասն է: Ներքին կորիզային և հանգուցային շերտերը այստեղ կտրուկ բարակում են, իսկ մի քիչ հաստացած արտաքին կորիզավոր շերտը կազմված է հիմնականում սրվակավոր նեյրոսենսոր բջիջների մարմիններից, որոնք մարդու մոտ ցուպիկաձև տեսք ունեն: Կենտրոնական փոսիկում ցանցենու բոլոր շերտերը, բացի արտաքին կորիզավորից, տեղաշարժված են՝ դյուրին դարձնելով լույսի անցումը դեպի սրվակների շերտ: Նեյրոսենսոր բջիջների աքսոնները կենտրոնական փոսիկի շրջանում տարածվում են ճառագայթաձև: Դեղին բծից դեպի ներս՝ ցանցաթաղանթի վրա, կա մի բարձրություն, որը նկատելի է դառնում տեսանյարդի դուրս գալու տեղում: Այն կոչվում է տեսանյարդի սկավառակ կամ կույր բիծ, որտեղ ցանցենու բոլոր շերտերը բացակայում են, բացի նյարդաթելերի շերտից, որոնք հավաքվելով ցանցենու բոլոր տեղամասերից, կազմում են տեսողական նյարդը: Թելերը իրենց թեքման տեղում առաջացնում են գլանիկ, որը շրջապատում է կենտրոնական փոսիկը: Տեսանյարդի հաստությունից ցանցենու ներքին մակերես են անցնում այն սնող անոթները:

Պիգմենտային շերտը (stratum pigmentosum) ցանցենու արտաքին I–ին շերտն է՝ կազմված բազմանկյուն, հիմնականում վեցանկյուն պրիզմայաձև բջիջներից: Դրանք տեղակայված են հիմային թաղանթի վրա՝ աչքի անոթաթաղանթի մոտ: Մարդու պիգմենտային բջիջների ընդհանուր քանակը տատանվում է 4–6 մլն սահմաններում: Դեղին բծի կենտրոնում նրանք ավելի ուռուցիկ են, իսկ ցանցենու ծայրամասում տափակում են, դառնում ավելի լայն: Պիգմենտոցիտների գագաթային մակերեսի միկրոթավիկները շրջափակում են ֆոտոընկալիչ բջիջների արտաքին հատվածները: Մեկ պիգմենտոցիտը հպվում է 30–45 ցուպիկավոր նեյրոսենսոր բջիջների արտաքին հատվածներին: Ցուպիկի արտաքին հատվածում հայտնաբերվում են մելանոսոմներ, ֆագոսոմներ և ընդհանուր նշանակության օրգանոիդներ պարունակող 3–7 պիգմենտոցիտային ելուստ: 

Յուրաքանչյուր սրվակը շրջապատող պիգմենտոցիտային ելուստների թիվը հասնում է 30–40, նրանք ավելի երկար են և, որպես կանոն, չունեն օրգանելներ, բացի մելանոսոմներից:

Պիգմենտոցիտները մասնակցում են պաշտպանական ռեակցիաներին, որոնք արգելակում են ճարպերի պերօքսիդային օքսիդացումը միկրոպերօքսիսոմների ֆերմենտների (պերօքսիդազա, կատալազա) և մելանոսոմների ֆունկցիոնալ խմբերի՝ ճարպերի պերօքսիդային օքսիդացումը կատալիզող մետաղների օգնությամբ: Ֆագոսոմները կազմավորվում են նեյրոսենսոր բջիջների արտաքին հատվածների տեղամասերի ֆագոցիտոզի գործընթացում: Գտնում են, որ պիգմենտոցիտները կենտրոնական նյարդի համակարգի մասնագիտացված մակրոֆագերի տարատեսակ են, որոնք ծագումով տարբերվում են արյունածին մակրոֆագոցիտներից:

Մելանոսոմների առկայությունը պայմանավորում է աչքի մեջ լույսի 85–90% կլանումը: Պիգմենտոցիտների կողմից «ավելորդ» ցրված լույսի կլանումը մեծացնում է աչքի թույլատրելի հատկությունը և դանդաղեցնում ռոդօպսինի քայքայումը:

 

Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին